水稻增产：岂止于大粒，尚能不少籽

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作为地球上最为重要的粮食作物之一，水稻的产量直接关系到地球近一半人口的温饱。左右水稻产量大小的因素主要有三个：一株水稻能产生几个稻穗，一个稻穗产生多少稻粒，以及一颗稻粒有多重。在农业研究中，这三个影响水稻产量的重要因素分别被称为分蘖数、穗粒数和粒重。这三者的乘积，就代表了单株水稻的产量。
在这三个因素中，水稻粒重一直颇受关注。长久以来，农业研究者都希望能够培育出有着更大粒重的水稻品种。就连“杂交水稻之父”袁隆平，都希望能有一天“谷粒像花生米那么大”。不过在现实中，如果水稻的粒重增加了，那么分蘖数和穗粒数通常就会减少。
有没有可能找到一种例外，让我们能既增加粒重，同时又不减少甚至增加分蘖数和穗粒数呢？
就在最近，中科院遗传与发育生物学研究所储成才研究组和李云海研究组在《自然·植物》上发表的一组研究结果表明，这一梦想并非不可能实现。
一个位点打造“例外”科研人员通过对寻找到的一个决定水稻籽粒大小的基因进行研究发现，这一基因可以在不影响其他性状的情况下显著增加水稻籽粒大小和重量。而更为重要的是，这些研究还揭示了影响水稻籽粒大小的深层次机制。
研究人员们首先将两个籽粒大小不同的水稻品种杂交，获得了具有不同大小籽粒性状的杂交群体。通过对这个杂交群体中超过4000株水稻进行分析，研究人员成功地定位到了一个决定籽粒大小的数量性状位点（Quantitative trait loci，QTL），这一位点被命名为“籽粒长度相关位点”（Grain-length-associated QTL, GL2）。
% ~0 d% Y* X# v# I/ f9 f) I1 Z进一步的研究表明，通过杂交而携带有GL2位点的水稻，相比于其亲本，籽粒长度和宽度均有显著增加。这一结果也使得携带有GL2位点的水稻籽粒千粒重比亲本提高了27.1%。更令人欣喜的是，携带有GL2位点的水稻，分蘖数和穗粒数没有显著变化，甚至比亲本更高[1]。这一机制也被另一篇报道所再次证实[2]。

水稻增产：岂止于大粒，尚能不少籽

GL2位点能特异性地调控籽粒大小。BBB：小粒水稻品种博白B；NIL-GL2，利用GL2改良的博白B品种。图片来源：参考文献[1]
一个应用性的结果的结果产生了，但研究人员并没有就此满足。他们更希望了解产生这一现象的深层机制。通过对GL2位点的分析，研究人员进一步获得了这一位点所包含的基因。测序结果表明，这一位点所含的基因，是水稻生长调节因子4（Growth Regulating Factor 4， GRF4）基因的等位基因。换句话说，GL2位点所含有的基因，是GRF4基因的另一个“版本”——它们二者的编码区内仅有2个碱基的差异。
0 f/ e8 h; p) g' P& V/ |然而，正是这两个碱基的差异，决定了这一对等位基因造成的不同影响：拥有GRF4基因的水稻籽粒小，而拥有GL2位点所含基因的水稻，籽粒就显著增大。
' j+ M$ ^9 }# K2 D0 E小差异引起的大变化研究人员进一步对这两个碱基的差异进行了深入探究，结果发现，这两个差异性碱基所在的部位，恰好是水稻体内一个名为miR396的小RNA的结合位点。这种小RNA能够识别GRF4基因的这一位点，从而“消灭”掉GRF4的表达产物。
. @& {3 @! f$ b/ ^而GL2由于具有两个碱基的变化，其表达产物得以“幸免于难”，不被该小RNA“消灭”。因此，GL2能够替代GRF4的功能，来启动下游的一系列与植物内源性激素——油菜素内酯相关的信号通路。通过改变植物对油菜素内酯的响应，使得细胞扩张、灌浆等相关基因的表达上调，细胞体积和细胞数量得以增加，最终造成水稻籽粒的增大和增重。
' w  H9 z9 Z; B2 V更加令人欣喜的是，这一经由改变油菜素内酯响应而增加籽粒重量的过程，并不会让株型变得松散。而保持紧凑的株型对于水稻的密植也很有好处。

水稻增产：岂止于大粒，尚能不少籽

GL2调控籽粒大小而不会改变株型。左：小粒水稻品种博白B；右：利用GL2改良的博白B品种NIL-GL2。图片来源：参考文献[1]
此外，研究人员还研究了GRF4与另一种名为GSK2的蛋白激酶之间的相互作用。这种蛋白激酶抑制油菜素内酯通路的作用已被广泛承认。实验结果表示，GSK2可以与GRF4发生直接的相互作用，来抑制GRF4启动油菜素内酯信号通路的功能。GSK2的这一抑制作用对于GRF4的等位基因GL2同样适用。这一结果从更深入的角度解释了GSK2功能的作用机制，同时也更清晰地描绘出了控制水稻籽粒大小发育的调控途径。
改良作物，需知其所以然千百年来，提高农作物的产量是人们在农业生产中不断追求的目标。为了达到增产的目的，人们从水肥管理、病害防治、种植技术以及种植改良等诸多方面进行了努力。在这些因素中，对种植环境和种植方法的改良，在现代化农业中已经达到相当先进的水平，而获得农艺性状更为优良、产量更高的新品种，则成为了提高作物产量的一大瓶颈性因素。如何高效、准确地获得所期望性状的新品种，成为了农业学者和科研人员所关注的课题。
在传统的杂交、诱变育种中，人们通常只能从大量随机产生的后代中选择符合自己所期望农艺性状的后代，对优良性状内在机制的不了解，使得这些传统育种模式效率低、方向性差，已经不能符合现代农业和现代社会的需要。而通过现代生物学手段，对特定性状相关基因和深层机制的探究和了解，有助于人们进一步准确把握优良性状的调控过程，从而高效定向地改良作物，达到增产及其他更高层次的性状要求。
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参考文献：

Ronghui Che, et al. Control of grain size and rice yield by GL2-mediated brassinosteroid responses. Nature Plants. doi:10.1038/nplants.2015.195        Penggen Duan, et al. Regulation of OsGRF4 by OsmiR396 controls grain size and yield in rice. Nature Plants. doi:10.1038/nplants.2015.203

文章题图：中国科学院遗传与发育生物学研究所