用基因组研究解读达尔文的兰花

鱼鱼的

从达尔文开始，生物学家就对兰花的故事充满好奇。兰花为什么有如此多样的花朵，兰花对昆虫的欺骗为何能屡屡得逞，没有留下化石的兰花祖先究竟是什么模样？一百多年来，生物学家们一直在24000多种兰科植物中探寻问题的答案。
- p3 v0 S7 ?4 E8 L0 F; g# j  v今天，随着基因组技术的蓬勃发展，我们对于植物的认识已经超越大小、形状和颜色，我们对生物问题的探讨已经聚焦于小小的碱基之上，这些写在DNA上的密码究竟能为我提供什么样的信息，它们能不能帮助我们解答兰花谜题呢？
: M9 o7 l! y# k; s0 R- c# Q这个星球上什么时候有兰花的？兰花之间的差异为何如此之大？依靠虫子传粉的兰花，种与种之间为何能划清界限？我们又能从兰花基因组中得到哪些有用的信息来改造这些美丽的花卉呢？
7 I9 L2 r4 B- v% W+ O, r现在，基因组研究给出了我们答案。

用基因组研究解读达尔文的兰花

两侧对称花是兰科植物的基本特征之一。图片来源：史军提供。
4 G3 p) j0 @9 P8 V" J- t# M: b生而为兰我们在生活中会碰到各种名中有兰的花卉，吊兰、韭兰、君子兰，球兰、春兰、蜘蛛兰等等。但在这么一堆花名里面，只有春兰才是真正的兰花。兰花之所以为兰花，还得看它们的身份证——合蕊柱和唇瓣！
, e, o1 I9 n/ e! _' z这是两个特别的部位，通常来说，我们看到的花朵，像百合，月季，海棠花那样都有单独的雌蕊和雄蕊。雌蕊的顶端有释放花粉的花药，雌蕊顶端有接受花粉的柱头。但是兰科植物偏偏不这样，它们的雌蕊和雄蕊是融合在一起的。用现在时髦一点的话说就是资源整合，整合之后，就变成了一个小柱子一样的结构，在柱子的最前端有一个小帽子（药帽），这个帽子下面扣的就是花粉块儿了。至于雌蕊的柱头变成一个小空腔，这个空腔就成为花粉着陆和萌发的平台。虽然不同兰花的样子差别极大，但是它们的合蕊柱惊人地相似，这也成为兰科植物最具代表性的身份证！

用基因组研究解读达尔文的兰花

合蕊柱是兰科植物独有的特征，这个结构由雌蕊和雄蕊合生而成。图片来源：史军
: Z2 p  x/ Q: T8 |毫无疑问，兰科植物的祖先的雌蕊和雄蕊也是分离的，因为在兰科植物中还存在着一群特别的成员——拟兰。它们有兰花的模样，但是雌蕊和雄蕊却同百合花很像，通过查验DNA和分子系统学的初步分析，我们已经可以确认这些植物确实是兰花家族的成员，或者说，它们更接近兰花祖先的样子。那在兰花的演化道路上究竟发生了什么特别的事情，让兰花的生殖结构发生了巨变呢？要想解答这个问题，我们就只能从兰花的基因组上寻求答案了。
, ]% n0 g& e: U1 l1 l& y好在我们对于花器官的认识已经从形态深入到了基因的层面，从最初的ABC模型，到MADS-box基因家族，我们已经认识到不同的花朵形态都可以追溯到基因的层面，花瓣之所以是花瓣，花蕊之所以是花蕊，这些都是基因的魔力。而兰花这种雌雄捆绑结构是如何出现的，我们只有深入了解基因组的的细节才能找到答案。
8 p1 H) J" @, Z2 M似与非提到兰花花朵的多样性，就不得不提一个特殊的花瓣——唇瓣，因为形似嘴唇因而得名，但是不同花朵的唇瓣差别也太大了，在兜兰和杓兰身上是小兜子，在文心兰身上是舞女的裙摆，在眉兰身上干脆就是胡蜂的屁股，这样多样化的花瓣形态和颜色，虽然是在自然选择的压力下产生的，但是为什么只有兰花有如此大的差别，兰花在控制花瓣的基因上有什么特别的要点，是吸引我们继续向下研究的驱动力。
3 K8 T; q4 m' \: B4 D兰花花瓣的差别不仅体现在外型上，颜色更是千差万别，红橙黄绿青蓝紫无所不包，甚至有的花朵上有金属光泽。我们今天已经知道这些特征大多与传粉者的种类有关。比如鸟类和蝶类喜欢红色的花朵，而蜂类则偏爱黄色的花朵，还有雄性胡蜂喜欢复杂配色的假胡蜂。在这些动物眼中，兰花的颜色和形状究竟蕴含着怎样的信息，仍然有待我们去深入探讨。
; w5 T! F+ P) L随着研究的深入，我们已经从最初的观察推测拓展到基因和神经的层面。想要解释清楚昆虫的行为，就需要去了解它们在兰花面前是如何分辨和思考的。我们需要把兰花的基因和昆虫的行为交织在一起，才能真正去分析在漫长的演化历程中，虫和花究竟发生了怎样的故事。究竟是虫塑造了花？还是花影响了虫？了解这样的故事，对于我们理解生命的演化历程以及生物环境对物种演化的影响都至关重要。
如今，我们看到千奇百怪的蝴蝶兰、石斛兰、墨兰、蕙兰、文心兰，这一切都可以用遗传突变和自然选择的魔力来解释，但是为什么偏偏在兰科植物的群体中出现了这样巨大的变化。究竟是什么样原因，让兰科植物的花朵如橡皮泥一样容易塑形，千变万化呢？
生殖交流的鸿沟兰科植物的花朵千变万化，这并不是为了满足人类的欣赏需求和好奇心。这些特别的装扮是为了维系每个种类遗传的纯粹性。因为，每一种兰花都有精准的花粉投递系统，比如眉兰只雇佣雄性的胡蜂，并且每种眉兰对应的胡蜂都不一样，它们精心打扮成那种胡蜂的样子，甚至连花朵的气味儿都与特定种类的雌性胡蜂毫无差别；靠花蜜吸引虫子的兰花，靠不同的大小、降落平台（唇瓣）跟合蕊柱之间的相对位置等结构上的差别，只允许特点大小和种类的虫子触及到花粉。比如小叶兜兰的传粉密道只能让食蚜蝇通过，而在硬叶兜兰的通道中，食蚜蝇又触及不到它们的花粉。就算是都能触及到花粉也不打紧，不同种类的红门兰甚至会把花粉摆放在同一昆虫的不同部位，比如蝴蝶的头顶，眼睛两侧，这些花粉可以被投递到不同的花朵之上。

用基因组研究解读达尔文的兰花

花粉成块也是兰科植物（拟兰亚科和杓兰亚科的种类除外）的一大特征，很多兰科植物的花粉块上还有花粉块柄。图片来源：史军提供
但是，从很久之前开始，园艺学家就发现不同兰花之间是可以杂交的，同一属内甚至是不同属间都不存在交配的障碍，并且它们的后代也是可育的！这在生物世界里并不多见。但是在兰花世界里却是平常的事情。比如，Brassocatdeya就是Brassavola和嘉德丽雅兰（Cattileya）两属间的杂交而来的园艺品种。
5 c3 Q) e. L: U3 r' \% W通常来说，不同物种间的杂交后代普遍缺乏繁殖能力，在生物世界中，这就是绝大多数相近物种之间的界限和鸿沟。比如我们熟悉的骡子就是这样的典型例子，虽然在人类逼迫下，马和驴可以越界，但是这种行为并不能填平它们两个种之间的鸿沟。
在植物中这样的情况也不少见，比如梅花和紫叶李的杂交后代美人梅其实是缺乏生产种子的能力的。但是兰科植物几乎没有这种障碍，照样能够成功授粉，得到可育的后代。而兰科植物物种保持相对稳定的原因在于，那些特殊的花粉块几乎没有机会接触到其他种类的柱头。
8 `9 {6 F. y) t' }) p兰科植物丰富多样性的形成机制有什么特别之处？合子前各种生态生殖隔离的普遍发生，以及合子后遗传隔离程度普遍较低，也就是不同兰花种之间，甚至属之间都可以杂交。这些问题，在基因层面又是如何解释的。
' W& D9 D8 d: J4 x; a改野兰为园卉毫无疑问，兰科植物是自然界的明星，即便是忽略掉它们身上神奇的生存故事，进化路线，单单是独特的花朵也会吸引人类的目光。兰花早已跟人类的生活捆绑在了一起。在东方，以春兰、蕙兰、墨兰、建兰为代表的国兰家族一直都是中国文人喜好的花卉，并且这种喜好还深深地渗透到了我们的文化之中，作为“梅兰竹菊”四君子之一，兰花在中国花卉中的地位无可替代。而同一时间，以卡特兰、蝴蝶兰、万代兰为代表的的洋兰家族，用色彩绚丽的花朵为西方的庭院和花店诸如了不一样的活力。但是东方兰和西方兰的性格迥异，国兰颜色素淡、香气优雅；洋兰颜色艳丽，花朵硕大，但是并不香气；如果能结合二者的优点，那必将创造出新的花卉明星。
兰花在实际生活中，可以赏花，可以赏味，可以闻香，这些同基因之间有无联系？兰花中的各种有效成分，同基因之间的关系如何对应，我们能不能操纵这些基因呢？
: E( t: L# A' `  y) j我们对于花颜色和气味的基因认识越来越深入，甚至能够控制像矮牵牛这样花卉的色彩基因，创造出蓝紫色的特殊月季花，但是这一切都还在初创阶段。
另外，兰科植物中还有一些特殊的种类，比如天麻中的天麻素，石斛中的石斛多糖，白及中的代血浆成分，这些物质究竟是受什么样的基因调控得以积累，仍然是我们需要去深入探究的。
1 \' T) L8 @- ~+ I( X2 o6 u随着小兰屿蝴蝶兰测序工作的完成，兰科植物基因组的黑箱正逐渐被打开。随着更多兰科植物基因组的加入，我们也将真正认识这种谜一般的植物，让我们的生活拥有更多的兰花幽香。(编辑：史军、Sol_阳阳）