离家多远了？蚂蚁有两种方法知道

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本文作者:S.西尔维希耶
                    如果你逛个街还还常常被高楼大厦晃得晕头转向找不到来时的地铁出口，或是出门买个菜就想不起来家在多远的地方，那么一只小小的昆虫就能让你佩服得五体投地。
想知道今天自己走了多少步，城市中的人类只要顺手点开自己的手机就能知道大概的结果。而许多蚂蚁更加厉害，它们身上居然预装了一个“计步器”，能通过计算自己行走的步数估测自己与巢穴的距离。在和蚂蚁同属膜翅目的昆虫中，蜜蜂和黄蜂这些会飞的家伙靠的则是“光流”（optic flow）测距——利用周围物体与自己的相对运动来估测自己的行进距离。“亲戚”们的这样高大上技能，蚂蚁会不会也在使用？科学家们一直很感兴趣，但具体到蚂蚁身上，计步器和光流这两个测距系统偏偏很难分开——眼睛可以被蒙上，但步子总是要迈的。研究似乎是没法做了，怎么办？
' |- x/ Y$ K7 ?: }0 u  h0 w在非洲的撒哈拉沙漠，有一种名为双色沙蚁（Cataglyphis bicolor）的蚂蚁。它们需要在致命高温下觅食，因此不得不演化出非凡的识路能力——如果出远门觅食的蚂蚁无法在几分钟内及时回到巢穴中，它们就将命丧于灼热的砂砾之上。在科学家眼中，这些不起眼的小蚂蚁可是研究寻路行为的重要模式生物。他们发现，沙蚁属的成员具有“路径整合”能力，利用视觉和距离信息来计算回家路径。
: W* e# D8 O5 ~$ N5 I0 d, @在双色沙蚁中，来自德国乌尔姆大学的萨拉·普费弗（Sarah E. Pfeffer）和马蒂亚斯·维特林格（Matthias Wittlinger）还真找到了不用迈步子的个体——那些负责打理蚁巢的工蚁。
不用自己爬的蚂蚁和其他的蚂蚁一样，每群双色沙蚁都有自己的女王——蚁后。作为蚁群的核心，蚁后的居所当然是当之无愧的主巢。在主巢附近，辛勤的沙蚁还建立了大量的卫星巢穴，以更好地控制资源。年轻的沙蚁从孵化开始就开始进行清理卫生、照顾卵和幼虫以及修缮巢穴。随着年龄渐长，它们会开始做一些更危险的事：比如战斗，觅食等等。可这些经验丰富的觅食蚁都管不了巢中内务，卫星巢穴里也不会有新繁殖的沙蚁，修缮工作的还是落在年轻的工蚁身上——可它们常年在主巢活动，不认识外面的路，走丢了咋办？
3 o3 a# {2 \7 c4 H% x; i$ |9 W让“老司机”带一带就好：当工蚁因为各种各样的问题需要离开自己的巢穴“出差”，一个经验丰富的觅食蚁会把它抱起来，运送到它将要抵达的目的地。这一程，管内务的工蚁可是六脚离地，全仰仗觅食蚁来前进。这就为普费弗和维特林格的研究提供了突破口。

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双色沙蚁中一只抱着工蚁快速前进的觅食蚁。图片来源：参考文献[1]
当一对觅食蚁与工蚁搬运途中被拆散，工蚁能够设法返回自己原本所在的巢穴。但在搬运过程中，工蚁的计步器理应不起效果。此时它们依赖的测距工具，会是眼睛吗？普费弗和维特林格用一条直线通道将两个撒哈拉沙漠蚁的巢穴连在一起，让一对儿“老司机”抱着它的“乘客”走上大概10米的路程，然后拆散它们。他们将乘客转移到另一条与原路平行的通道上，然后观察它的行为。

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抱持行为中两只蚂蚁的动作细节。图片来源：参考文献[1]
正常状态下，和“老司机”分开的“乘客”会有两次搜索行为。第一次是在刚刚被“赶下车”的时候，它们可能是在迷惑：“唉，俺的宝马咋不见了？”而在确认自己被半路撇下这个悲惨事实后，它们会原路返回，在走过之前被搬运的距离后搜索：“俺的家理应在这里了啊。”当然，由于通道被换了，工蚁测距再精准也是找不到巢的。
为了搞清楚这样的测距本领到底是不是和视觉有关，维特林格团队从一开始把工蚁的复眼腹侧给“蒙上”了。之前的研究表明，这样做并不会影响走路蚂蚁的测距——计步器依然生效。但对全程没在走路的工蚁来说，这剥夺了它们借助光流信息来测距的可能性。结果表明，这些双色沙蚁虽然依然会出现第一次找同伴的搜索行为，但在抵达巢穴应该在的位置时却没有找窝的意思。这意味着，在计步器不中用的时候，光流法对于双色沙蚁的测距也是很重要的。当两个系统都无法发挥作用时，它们就难以估测自己离家的距离。
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离家多远了？蚂蚁有两种方法知道

从觅食蚁上被拆除下来的工蚁，被放置在测试通道后在不同位置的相对搜寻强度（RSD）。OF：光流组（不蒙上复眼腹侧）；BF：蒙眼组。图片来源：参考文献[1]
相互独立的测距系统那么，工蚁的这两套测距系统，是否能够互相交换位置信息呢？研究者进行了新的实验：他们仍然选择一对双色沙蚁，并让它们完成10米的路程。而在这10米结束之后，他们才蒙上工蚁的复眼腹侧。这样，工蚁一路上能看到路上的信息，如果这两套系统之间存在信息交换，那么光流系统所获得的信息就可能传达给“计步器”完成测距工作。
/ D0 D$ T/ ?$ G但结果，这种情况下被蒙眼的工蚁，和那些从一开始就看不到东西的工蚁，表现出了完全相同的行为——它们会在刚刚“下车”时进行一次搜索，但对自己巢穴的位置没什么感觉。这意味着，至少在被抱持的双色沙蚁中，这两套系统之间并没有信息交换。也就是说，它们彼此独立工作，却并不沟通，两方面的信息对于双色沙蚁都很重要。
7 Y) f5 B$ T& p6 \7 P8 M普费弗和维特林格的蚂蚁实验结果最终发表在《科学》杂志上，这让我们对蚂蚁如何感知环境有了更深入的认识。但这些厉害的测距者身上，仍有许多疑问等待他们的解答。至于这项研究对路盲们有什么帮助，它似乎离帮助人们解决迷路的问题还有一段距离，不过既然进化给了我们能够发明出地图App的头脑，还要数步数干嘛呢？
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参考文献：

Pfeffer, Sarah E., and Matthias Wittlinger. "Optic flow odometry operates independently of stride integration in carried ants." Science 353.6304 (2016): 1155-1157.