为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

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2013年搞笑诺贝尔奖的生物-天文学奖让南非的蜣螂火了一把，该研究发现蜣螂们在滚便便的时候，会利用头顶的银河定位，让自己沿直线前进。（详见：仰望星空，低头滚屎）蜣螂在滚屎方面是绝对的权威，但有时候，它们也会弄错，会把其他圆滚滚的东西滚回家埋起来，是它们太好骗吗？不见得，也可能是对手欺诈的手段太高明。
假装自己种子是便便的植物10月5日发表在《自然-植物》（Nature Plants）上的一篇文章称：一种植物的种子会模仿粪球，诱骗蜣螂来滚走，从而达到传播的目的，而蜣螂得不到任何好处。这项研究主要由南非开普敦大学的杰里米·米奇利（Jeremy J. Midgley）及其团队完成。这种特殊的植物发现于南非的德霍普自然保护区（De Hoop Nature Reserve），它属于帚灯草科，木果灯草属，学名Ceratocaryum argenteum，根据种加词可译作“银木果灯草”。

为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

银木果灯草长成这个样子。图片：wisc.edu／DW Habit
帚灯草科植物广泛分布于南半球，其中有不少是蚁播植物。这些通过蚂蚁播种的帚灯草有着小而光滑的种子，上面附有蚂蚁爱吃的油质体，吸引蚂蚁取食，另外还为蚂蚁提供了方便搬运的钳着点，典型代表是曜灯草属植物大曜灯草（Cannomois grandis）。但是这次研究的银木果灯草的种子与蚂蚁传播的那些显著不同。
银木果灯草的种子是帚灯草科中最大的，它们不含油质体，并且有着粗糙具瘤的棕色外种皮，显然不适合蚂蚁传播。更重要的是，这些种子散发出了强烈的气味——它们闻起来跟大型食草动物的便便一样，辛臭刺鼻。
3 B$ B6 B$ t* t1 z具有强烈气味的种子不常见，因为这会增加被发现、被吃掉的几率——即便被埋在地下，也逃不过小动物的鼻子。不过这说的是香味，如果它是屎味呢？的确，它们被发现的几率也还是很高的，不过吸引的是一些“重口味”的昆虫，例如蜣螂。
植物的种子能骗过“滚屎专家”屎壳郎吗？米奇利团队的研究人员在德霍普的实验区设了31个观测点，每个点放置5-10个银木果灯草的种子，一共195个，每个种子上都固定了荧光线，便于追踪。然后把7只光荣的，金龟子亚科蜣螂Epirinus flagellatus放进实验区，架起10架运动触发摄像机，Action！

为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

被骗的蜣螂Epirinus flagellatus。图片：参考文献1
他们拍到的更多的是“无关紧要的东西”——主要是小型啮齿类来骚扰这些实验种子——因为这种蜣螂实在太小，不能有效触发摄像机。不过在3天内的214个拍摄事件里，起码还是有3只蜣螂滚种子的画面被拍了下来。在视频里，E. flagellatus以蜣螂家族典型的倒退式努力推着银木果灯草的种子滚动，心中充满了对屎球的崇拜。
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为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

蜣螂像对待粪球一样对待银木果灯草的种子。图片：参考文献1的附加材料
之后研究团队发现，有44%的种子（87个）在24小时内就被从观测点移走。通过追踪荧光标记物，研究人员找回了其中的66个种子，而在这66个种子里有53个已被掩埋。种子被移走的距离在16厘米至32厘米之间，埋藏深度通常在2厘米左右。种子一般被单独掩埋，偶尔会两个到四个埋在一个较大的坑里。种子的外皮全部都没有破损，也没有被产上卵——这说明蜣螂在准备用餐或是准备产卵前就已发现这是个骗局了。
7 ^/ @" m# y4 c1 \( u! _, X* y银木果灯草的种子到底有多像屎？接下来，团队们开始玩便便。他们收集了一些银木果灯草的种子，一些帚灯草科其他植物的种子，以及一些当地大型草食动物的新鲜粪便，利用气相色谱质谱分析法来比对它们的挥发物质的异同。结果显示，保护区内两种羚羊粪便中的挥发物质与银木果灯草的种子里的挥发物质最像，这两种羚羊分别是白纹牛羚（Damaliscus pygargus）和伊兰羚羊（Taurotragus oryx），其所含的化合物都是类似的各种芳香族化合物与硫化物。挥发物质相似并不是因为羚羊取食银木果灯草的结果——羚羊基本不碰它。

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显示各种成分挥发成分相似性的非度量多维标度表。参与比较的包括银木果灯草的种子（红）、其他帚灯草科植物的种子（绿）以及一些食草动物粪便（蓝）里的挥发物质。可以看出与银木果灯草种子最相似的是Eland（伊兰羚羊）和Bontebok（白纹牛羚）。图片：参考文献1
而在形状、颜色和大小方面，这两种羚羊的便便跟银木果灯草的种子也最像，种子的宽窄比为1.02，非常圆，适合蜣螂滚。

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银木果灯草干燥种子的顶视图（左）、侧视图（中）与白纹牛羚的粪球（右）。图片：参考文献1
蜣螂们并不是传播种子专家蜣螂很少在植物传播种子的行为中起到过作用，充其量是在滚屎的过程中混上了草种子，或是屎球里自带的没消化完的种子，这是偶然的非自愿行为。而银木果灯草能让蜣螂由被动变主动，心甘情愿受骗，对蜣螂来说，付出的代价虽然比较大，但并不危险，毕竟在产卵前它们就能识破骗局，对银木果灯草来说，获益则是巨大的，在它生长的灌丛区，经常会发生火灾，而被蜣螂细心埋藏起来的种子则能有效抵御火灾，并在灾后萌发新苗。
! d. P2 y/ @  M% _米奇利认为，在保护区内羚羊、蜣螂和银木果灯草的数量之间存在着某种微妙的平衡。如果羚羊太多，蜣螂会被惯坏，因为遍地都是真正的屎，轮不到银木果灯草来行使骗术。保护区内可能有足够多的羚羊和蜣螂，但不会多到银木果灯草永远没办法播种的地步。
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为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

白纹牛羚：“怪我咯？”图片：wiki commons／Thomas Schoch
8 S( r: M2 T1 k9 t& `5 x5 o假装自己是屎还有什么好处？前面提到，摄像机拍摄到的大多是无关紧要的东西，其实也并非这样，因为研究团队同时也在研究小型哺乳类对传播种子的影响。
# x0 X3 q5 w9 q. o' ~/ n, b  W1 G当地的一些植物种子会被有分散贮藏习性的小型动物埋起来，如山龙眼科木百合属植物Leucadendron sessile。这种植物种子的胚乳含蛋白质45%，对小动物来说是美味。研究人员在观测点也放置了这种木百合的种子，来光临的小动物绝大多数是一种当地优势啮齿类纹鼠（Rhabdomys pumilio），然而这种动物没有分散储藏习惯，一般都是当场吃完，对于种子传播而言，这明显是个坏消息。
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为什么要假装便便，欺骗屎壳郎的感情？

山龙眼科的Leucadendron sessile。图片：australianseed.com
然而研究人员发现纹鼠只取食木百合的种子，而对银木果灯草的种子完全无视，偶尔只是检查两下——要知道银木果灯草种子的胚乳重量是木百合种子的5倍，蛋白质含量也更高（57.8%）。纹鼠不吃更大更有营养的，大概也是因为嫌弃木球果灯草的种子有屎味吧。

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“挑食”的纹鼠。图片：wiki commons／CR Selvakumar
研究人员继续实验，他们在观测点放了5个完整的木球果灯草种子和5个去掉种皮的木球果灯草胚乳，看看纹鼠选哪个。通过视频发现，纹鼠把5个胚乳全部吃掉了，5个完整的种子则再次遭到无视。这说明木球果灯草种子的屎味有可能来自于它的种皮，可能就是这一层皮吸引了蜣螂，吓跑了纹鼠它们。
这项研究所有涉及到小型哺乳动物的现场实验均已得到开普敦大学科学学院动物伦理委员会批准。
感谢@绵羊虫 给我解释那个非度量多维标度图表到底是啥意思。
. T, L5 {( l& J  B9 T参考文献

JJ Midgley, JDM White, SD Johnson et GN Bronner (2015) Faecal mimicry by seeds ensures dispersal by dung beetles. Nature Plants 1:15141. doi:10.1038/nplants.2015.141
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或者是：
0 [; Q! B" m! C/ A/ |  @: }假装自己【的】种子是便便的植物？
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