病毒，真菌，寄生虫：入侵物种的“生物武器”

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灰褐色的田鼠从洞穴里跑了出来，冲向最近的一株土豆苗。它飞快地刨出深埋在地下的块茎，准备在这个悠长的夏日里饱餐一顿。但可怜的田鼠并没意识到，正在此时一条粗大的蝮蛇正悄悄向它靠近。几秒之后，它就成为了后者的腹中之物。而当刚刚吃饱的蝮蛇正准备小憩片刻时，一双鹰眼已经悄悄盯上了它。在北方的农村，这可能是每天都会发生的情景。本土物种间的互动在这样的环环相扣中趋于平衡——直到“入侵物种”的崛起将它打破。
正如印地安人没法抵挡帝国主义的长枪大炮一样，本地物种对于大量涌入的外来种往往束手无策。臭名昭著的薇甘菊（Mikania micrantha）原产于中美洲，1986年被引入中国。近30年过去，到目前为止，这种生存能力超强的植物已经在广东省占据了51万亩的土地。

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薇甘菊（Mikania micrantha）可能是最为大众所知的外来入侵植物。图片来源：commons.wikimedia.org
$ F' u' R5 h& O与此同时，人们喜闻乐见的宠物红耳龟（Trachemys scripta elegans，也被称为巴西龟、红耳彩龟），也凭借着自身超强的生存繁殖能力，和广大信徒“放生积德”的强烈欲望支持下，一举成为危害最大的入侵种之一。红耳龟不仅危害本土龟类的生存，还使得多种河鱼河虾数量大量减少，有它们存在的水体里，水生生态几近崩溃[1]。
要成为成功的入侵物种，能吃能活能生是必不可少的因素——在资源极其有限的生存竞争中，你多吃一口饭，你的对手就少了一口东西吃。你多了一个孩子，你的对手就有一个孩子饿着肚子。不挑食，不挑地，巴西龟就是依靠着自己极强的适应性，成功击败了本土的物种。
当然了，吃睡生也并不是入侵种群生存能力的全部。正如印第安人被没他们能吃能生的欧洲人用子弹击溃沦为下等公民一样，入侵种群中也有一些“机智”的种族，它们能够依靠一些另外的小伎俩一举击溃自己的竞争者，比如“生物武器”[2]。
1 L9 r/ Z. J' \2 Y“生物子弹”帮抢地盘一个很经典的例子发生在英国。在过去的一个世纪中，英国本地的欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）的数量因灰松鼠（Sciurus carolinensis）的入侵而大幅减少，而松鼠痘病毒（Squirrel parapoxvirus）扮演了关键的角色。这种对红松鼠致命的病毒对于灰松鼠的影响并不大，因此对于灰松鼠而言，它成了扩大自身势力的关键“子弹”。在一个世纪时间里，依靠这种致命的武器，灰松鼠击溃了红松鼠，胜利地占领了大不列颠[3]。

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在英国，松鼠痘病毒的传播使欧亚红松鼠（左）在面对灰松鼠（右）的入侵时败下阵来。图片来源：commons.wikimedia.org
而另一个相似的例子中，北欧螯虾（Astacus astacus）成为了故事中的受害者：产自北美的通讯螯虾（Pacifastacus leniusculus）带来的龙虾瘟疫真菌（Aphanomyces astaci）让北欧螯虾受到了毁灭性的打击。这种目前仅有通讯螯虾能够耐受的致命病原体后来传遍了欧洲，数量一度丰富的北欧鳌虾已被国际自然保护联盟濒危物种红色名录定为“易危”（VU）物种[4]。
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感染龙虾瘟疫真菌的鳌虾步足。图片来源：D Alderman/ library.enaca.org
0 A3 E- [1 g0 O7 w! e& F6 ~原产自东亚的异色瓢虫（Harmonia axyridis）则是世界范围内最强的入侵种群之一。它最初被引入美洲和欧洲用作生物防治，却为当地的瓢虫带来了灭顶之灾。研究发现，异色瓢虫所体内携带着大量的单细胞寄生虫——微孢子虫（Microsporidia），在寄生包括七星瓢虫（Coccinella septempunctata）在内的当地瓢虫种后对它们是致命的。异色瓢虫能分泌一种叫作harmonine的防御分子，确保自己不会被体内的这些“微生物军火”所害。而本地的瓢虫没有这种“黑科技”护体，只能不幸地沦为受害者[5,6]。

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异色瓢虫（图A）血淋巴中的大量微孢子虫（图B）。图片来源：参考资料[2]
打压异己，方式多样然而，如果把寄宿在入侵物种体内的病原体比作子弹，那么问题来了：这些物种要用怎样的办法把这些“子弹”发射出去？
' R9 v6 z1 E# r在以上的例子里，松鼠痘病毒仅能影响灰松鼠“近邻”的红松鼠——松鼠痘病毒的主要传播方式是接触传播。因此，那些机智地远离入侵者的红松鼠还可能免受其扰。一般来说，灰松鼠用含有病毒的尿液污染红松鼠的生存环境，最终使后者染病。这样的方式也让人不禁出戏地感慨：禁止随地小便是一件多么意义重大的事[7]。
相对于保守的痘病毒，龙虾瘟疫真菌的传播就比较粗暴。这种产孢真菌的孢子能够散入水体，像是远程发射的导弹，随机地扩散到周围的水环境中——即使通讯螯虾并没有踏入过那个环境。除此之外，偶然路过的鱼类和海鸟，甚至接触了被污染水体的人类，也可能成为这些真菌的携带者，成为杀害其他螯虾——包括对于吃货们来说很重要的小龙虾——的帮凶。
" n& w9 @; i5 l$ G) c3 m- J如果说灰松鼠和通讯螯虾的行为多少有些“无意为之”的成份，那么异色瓢虫的作为足够被按在瓢虫大会上批判一番。它所携带的微生物武器不仅能够影响和感染自己的同族 ，甚至还能跨越物种障碍影响到其他昆虫。这些寄生在淋巴腺中的微孢子虫能够污染虫卵和虫蛹，一旦以之为食的捕食者们吃掉这些有害的食物，就踏上了发病身亡的不归路。这样的传播方式容许异色瓢虫对更广泛的昆虫进行杀伤[8]。
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二星瓢虫（Adalia bipunctata）幼虫在食用异色瓢虫的虫卵后因感染微孢子虫而死亡。图片来源：参考资料[2]
师入侵种长技以制入侵种？虽然在上述提及的例子中，被用作“生物武器”的微生物对于本地的物种往往致命。但这并非其运作的唯一方式。比如，尽管异色瓢虫为例，有研究发现，它携带的一些“子弹”并不致命，但会对其他物种的繁殖造成影响。长久的进化过程，使得以异色瓢虫为代表的一些物种似乎在生存竞争中具有更“长远”的眼光——杀掉一些物种，限制一些物种——从而使自己具有更大的生存机会。然而这其中的原因和逻辑，还有待更多的阐释。
4 K4 P: m5 w$ o3 z3 ]从另一方面看，入侵物种的奇妙特性也许能反过来帮助人们以在生物防治的路上更进一步——也许有的时候，一些小小的微生物足以挽回生态平衡。
然而，需要注意的是，在人们确切地了解这些小家伙们的作用前，这样的想法同样是危险的——毕竟我们永远不能保证，可能被用作杀灭薇甘菊或是巴西龟的“子弹”们，不会被射向人类自己。

8 P. ^# H- |# o参考资料：

中国入侵物种资料库        Vilcinskas, Andreas. "Pathogens as Biological Weapons of Invasive Species." (2015): e1004714.        Collins, Lisa M., et al. "Squirrelpox Virus: assessing prevalence, transmission and environmental degradation." PloS one 9.2 (2014): e89521.        Capinha, Cesar, et al. "Effects of climate change, invasive species, and disease on the distribution of native European crayfishes." Conservation Biology 27.4 (2013): 731-740.        Keeling, Patrick. "Five questions about microsporidia." PLoS pathogens 5.9 (2009): e1000489.        Vilcinskas, Andreas, et al. "Invasive harlequin ladybird carries biological weapons against native competitors." Science 340.6134 (2013): 862-863.        Darby, Alistair C., et al. "Novel host-related virulence factors are encoded by squirrelpox virus, the main causative agent of epidemic disease in red squirrels in the UK." PloS one 9.7 (2014): e96439.        Vilcinskas, Andreas, et al. "Evolutionary ecology of microsporidia associated with the invasive ladybird Harmonia axyridis." Insect science (2014).

文章题图：science.dodlive.mil

看烟花散尽

正如印地安人没法抵挡帝国主义的长枪大炮一样，本地物种对于大量涌入的外来种往往束手无策。
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